在日常生活中，人们时而专注于外部世界，如阅读文字或对话；时而又转向内心世界，如回忆往事或想象未来。这种在“物理世界”和“心理世界”之间的灵活切换，是人类高级认知的重要特征。人与环境的交互依赖即时感知输入，而内部思维则依赖记忆与概念表征。大脑如何在这两类信息之间实现高效整合与转换，是理解人类高级认知的核心问题之一。

默认网络（Default Mode Network,DMN）在内部与外部导向认知中发挥关键作用。默认网络位于从感觉运动系统到跨模态联合皮层的主功能梯度（Gradient 1）的高阶端，并处于区分感觉运动与视觉系统的次级梯度（Gradient 2；见图1A）的中间位置，提示其可能在内外部信息加工之间发挥枢纽作用。然而，现在仍不清楚其如何同时支持这两种不同的认知取向。

围绕这一问题，中国科研院心理研究所张美超副研究员召开了系列研究。研究基于大样本静息态与任务态fMRI数据，结合方向性功能连接分析、内在功能组织分析以及任务态激活模式分析，系统考察了默认网络不同亚区在知觉驱动与记忆引导任务中的参与模式。

研究第一时间系统刻画了默认网络的内部组织结构。结果表明，不同于传统基于静息态功能连接的默认网络子系统，默认网络内部存在稳定的输入—输出偏向分化：部分亚区呈现“输入偏向”（afferent-biased）特征，主要接收来自其他皮层的信息，其功能连接模式更倾向于整合来自跨模态系统的信息；另一部分亚区则呈现“输出偏向”（efferent-biased）特征，主要向其他皮层投射信息，更倾向于与分布式感觉运动系统耦合（图1B—D）。同时，该分化沿主功能梯度（Gradient 1）呈现系统差异：输入偏向亚区的功能连接模式更接近跨模态整合端，而输出偏向亚区则更接近感觉运动端（图1E）。该发现突破了将默认网络视为功能均质整体的传统视角，提出了基于信息流方向的组织分区原则。

图1. 默认网络（DMN）的功能组织

（A）大脑功能连接梯度（Margulies et al.,2016）：主梯度（Gradient 1）反映从感觉运动到跨模态区域的陆续在变化，DMN位于高阶端；次级梯度（Gradient 2）区分感觉运动与视觉系统，DMN位于中间位置。（B）输入—输出连接对比：暖色表示DMN向其他脑区的输出更强，冷色表示来自其他皮层的输入更强。（C）输入/输出偏向的DMN亚区与经典DMN子系统呈现正交关系。（D）不同亚区的功能连接模式：暖色表示与输出偏向DMN连接更强，冷色表示与输入偏向DMN连接更强。（E）DMN不同亚区的内在功能组织模式沿Gradient 1呈现分化：输入偏向亚区更靠近跨模态整合端，输出偏向亚区更靠近感觉运动端。

在功能意义层面，研究进一步考察该组织分化在不同认知状态下的参与模式。顺利获得改编的类别判断（面孔/场景/物体）n-back范式（图2A）,定位支持知觉驱动（0-back中的类别效应）与记忆引导（1-back>0-back）决策加工的默认网络脑区。结果显示，基于知觉的面孔判断与基于记忆引导的1-back任务激活了空间分离的默认网络脑区（图2B—C）。进一步分析发现，输入偏向亚区（afferent-biased）在面孔感知任务中表现出更强激活，而输出偏向亚区（efferent-biased）则在记忆引导任务中表现出更高的参与程度（图2D）；相比之下，传统默认网络分区无法捕捉这一双分离模式（图2E）。该结果表明，默认网络内部基于信息流方向的组织分化，与内外部认知取向之间存在稳定的系统性对应关系。

图2. 任务范式与功能效应

（A）改编的n-back任务：0-back为基于当前刺激的知觉决策，1-back为基于前一试次的记忆引导决策。（B）任务效应：蓝色表示知觉决策（0-back）更活跃区域，红色表示记忆引导决策（1-back）更活跃区域；饼图显示不同任务效应在各脑网络中的分布，主要与输出偏向DMN重叠。（C）类别效应（0-back）：对面孔刺激反应更强的脑区，其中大部分与DMN重叠，并同时招募输入与输出DMN亚区。（D—E）不同DMN亚区及子系统在记忆引导（1-back>0-back）及面孔感知（Face>Scene/Object in 0-back）条件下的信号变化：输入与输出偏向DMN分别对应感知与记忆驱动决策，而传统DMN分区无法捕捉这一双分离模式。

综上所述，该研究提出了一种全新的基于信息流方向的组织框架，用以解释默认网络如何在外部感知与内部思维之间实现功能协调，为理解人类认知如何在内部心理世界与外部物理世界之间实现动态平衡给予了新的神经组织视角。

该研究取得国家自然科研基金（32300882）、中国科研院心理研究所项目（E3CX1625CX）以及欧洲研究委员会（European Research Council）（771863–FLEXSEM，646927–WANDERINGMINDS）的支持。

该研究成果已在线发表于PNAS。腾博会官网副研究员张美超为论文第一作者，并与英国约克大学教授Elizabeth Jefferies担任共同通讯作者。加拿大皇后大学的Jonathan Smallwood教授、德国于利希研究中心的Casey Paquola、英国伦敦国王学院的Robert Leech、法国国家科研研究中心（CNRS）与巴黎大学的Daniel Margulies为共同作者。

论文信息：

Zhang,M.*,Paquola,C.,Krieger-,K.,Mckeown,B.,Murphy,C.,Liu,C.,Margulies,D.S.,Leech,R.,Smallwood,J.,&Jefferies,E.*(2026).Sender-receiver subdivisions of the default mode network in perceptual and memory-guided cognition. Proceedings of the National Academy of Sciences, 123(15), e2528851123.www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2528851123